Salmón Atlántico

El salmón atlántico (Salmo salar L.) es un pez migrador anádromo: nace y pasa la primera fase de su vida en los ríos, para realizar después una primera migración al mar, donde vivirá un periodo de crecimiento. Una segunda migración le llevará de retorno al río, generalmente al que le vio nacer y allí cerrará el ciclo.

El área de distribución natural de esta especie es el océano Atlántico en el hemisferio Norte, aproximadamente desde el paralelo 41 hasta más allá del Círculo Polar Ártico. Se encuentra en el mar y en los ríos que desembocan en sus costas, tanto en la fachada europea como en la americana.

En Europa el límite histórico meridional de distribución natural es el ibérico río Duero, en el que hay constancia de pequeñas poblaciones extinguidas hace ya décadas. También hay documentadas capturas en el estuario del río Tajo e incluso PASCUAL MADOZ, en su “Diccionario Geográfico-Estadístico-Histórico de España y sus posesiones de ultramar” (1847), llega a citarlo en el Guadiana. Ocuparía todas las cuencas fluviales atlánticas del continente hasta Escandinavia y Rusia, ya en el Ártico, incluyendo las Islas Británicas y el mar Báltico. También está presente en Islandia y Groenlandia.

En Norteamérica su presencia es conocida en ríos de Estados Unidos y Canadá, desde el río Connecticut hasta la Península de Labrador. La especie ha desaparecido de numerosos ríos donde antaño era abundante, y en los que persiste es menos numerosa que antes.

La biología del salmón está condicionada por las migraciones que realiza, ya que separan dos fases de su vida que se desarrollan en medios diferentes: el agua dulce y el medio marino. En este capítulo se detallan los pormenores del ciclo vital del salmón y las particularidades que presenta en la Península Ibérica.

Principales rutas migratorias del Salmón Atlántico

La reproducción de los salmones ocurre en otoño e invierno. En la Península Ibérica empieza a final de noviembre o comienzos de diciembre y acaba a mediados de enero. Los huevos, que tienen un diámetro de entre 4 y 7 mm y son de un color anaranjado característico, una vez fecundados pasan un periodo de incubación enterrados entre las gravas de los nidos de puesta. Tras varias semanas se hacen visibles dos puntitos negros que corresponden a los ojos. En esta fase se les denomina huevos embrionados y desde su puesta han transcurrido unos 200-250 grados día. Con un total de 400-500 grados día desde la puesta, los huevos eclosionarán. En la Península Ibérica los salmones nacen entre finales de enero y finales de marzo.

¿Qué son los grados día? Cada día suma al desarrollo del embrión tantos grados como temperatura tiene el agua. Para sumar 200 grados-día harían falta 40 días a una temperatura media de 5 ºC. La duración del periodo de incubación depende, por tanto, de la temperatura media diaria del agua. Cuanto más baja es la temperatura del agua, más tardan los huevos en eclosionar y viceversa. Por esta razón los huevos de salmones ibéricos se desarrollan más rápidamente que los de las regiones más septentrionales, donde aunque los salmones se reproducen antes, la temperatura es menor y los huevos eclosionan más tarde.

Huevos embrionados y alevines vesiculados

Los salmones recién nacidos son pececillos de 15 a 20 mm de longitud que tienen un “saco vitelino” adherido al abdomen. Esta bolsa es una reserva de alimento que permitirá a los pececillos subsistir durante las primeras semanas de vida. Calados en la gravera, los salmones recién nacidos apenas se mueven mientras completan su desarrollo. Antes de que el saco vitelino se haya reabsorbido por completo, comienza uno de los momentos más críticos de la vida de esta especie: la emergencia de las graveras y la natación libre. Es la fase en la que los alevines deben fijar su territorio y aprender a comer por sí mismos. Es tan crítica que en algunos casos la mortalidad en este periodo puede alcanzar el 90%.

Alevín de salmón

Los juveniles de salmón se instalan preferentemente en zonas poco profundas, con fuerte corriente, incluso velocidades superiores a 1 m/s, y sustrato formado principalmente por cantos de tamaño pequeño a medio (inferior a 20 cm de diámetro). Cada individuo ocupa un territorio cuya superficie varía en función de su talla y que por lo general oscila entre 1 y 10 m2. De manera esquemática se puede decir que la nueva remesa de salmones reemplaza a sus congéneres que habrán emigrado al mar ese mismo año. Conforme pasan los meses y crecen, los juveniles de salmón comienzan a mostrar preferencia por hábitats algo más profundos y con granulometría más gruesa. En toda su fase de vida fluvial los salmones son marcadamente territoriales.

La primavera, con el aumento de temperatura y la proliferación de invertebrados favorece el crecimiento de estos animales. La base de su alimentación la componen larvas y adultos de insectos acuáticos, crustáceos y moluscos, además de insectos aéreos que caen al agua. Al final del verano, en los ríos de latitudes meridionales, los ejemplares suelen oscilar entre 6 y 12 cm. En los ríos árticos, por ejemplo, el crecimiento es mucho menor.

Los juveniles de salmón viven en rápidos como éste, del río Miera

Los jóvenes salmones son peces fusiformes y esbeltos que se parecen a las truchas. Cualquier observador no habituado puede confundirlos. Diferenciarlos requiere fijarse en la cola, más escotada y hendida en los salmones, en la aleta adiposa, con un punto anaranjado en muchas truchas que nunca tienen los salmones, en las aletas pectorales, más largas las del salmón y en la boca, en los salmones el final de la boca llega hasta la mitad del ojo, mientras que en truchas y reos lo sobrepasa. En esta fase fluvial los juveniles de salmón se conocen como “pintos”, por las pequeñas manchas negras y rojas que adornan su dorso y por las bandas azuladas verticales que presentan en los flancos. La librea varía en función de la zona donde se encuentran, ya que pueden mimetizarse con el entorno; el abdomen es más claro y el dorso más oscuro. En el opérculo presentan de 1 a 3 manchas negras muy aparentes.

Pinto de salmón

Los pintos inician la migración al mar en primavera, cuando han alcanzado una talla mínima de 12 a 13 centímetros. En la Península Ibérica los salmones viven uno o dos años en el río antes de emigrar, pero en latitudes más septentrionales pueden permanecer hasta cuatro y cinco años o incluso más. En los ríos peninsulares se han observado diferencias en el ritmo de crecimiento entre los alevines que nacen el mismo año. Estas diferencias se manifiestan en un fenómeno conocido como “bimodalidad”. Algunos salmones tiene un crecimiento más lento que el resto de sus congéneres: a final de verano miden 7 u 8 cm, mientras que la mayoría ha llegado hasta los 10-13 cm. Desde el otoño, una parte de los pequeños permanecen casi inactivos, en una especie de hibernación que paraliza su crecimiento.

No alcanzan la talla de migración en la primavera siguiente y deberán permanecer un año más en el río. Por el contrario, el resto de los individuos de crecimiento lento siguen creciendo y muestran una aceleración final, conocida como “crecimiento compensatorio”, que les permitirá llegar a la primavera en condiciones de migrar, junto a los individuos de crecimiento normal. Este fenómeno puede variar mucho de unos años a otros, entre distintos tipos de hábitat de una misma cuenca o no ser tan marcado en algunas otras. Así, en algunos ríos gallegos se ha evidenciado la bimodalidad, pero no hay constancia de ella en las cuencas del Urumea y del Bidasoa.

La salida al mar de los juveniles tiene lugar sobre todo en los meses de abril y mayo. Para iniciar este largo viaje aprovecharán las crecidas de los ríos, que son frecuentes en este periodo vernal. En otras latitudes se da una migración de menor entidad en otoño, entre octubre y noviembre, pero en los ríos ibéricos no se ha constatado.

Los cambios que experimentan los pintos para adaptarse a su periplo marino son extraordinarios. Externamente cambian de aspecto, se hacen más alargados y delgados, pierden parte de su coloración oscura y adquieren una librea plateada, con tonalidades azuladas. En su comportamiento, pasan de ser animales muy territoriales, solitarios y agresivos, a convertirse en individuos gregarios, que se agrupan en bandos o cardúmenes para viajar. Pero el cambio más importante es el que se produce a nivel fisiológico. Los jóvenes migradores preparan su organismo para pasar de la vida en agua dulce a la vida en el mar; para ello deben modificar su sistema de regulación osmótica, el que regula el equilibrio entre la salinidad del medio y la del propio organismo y adaptarlo a las nuevas condiciones marinas. Esta metamorfosis es el “esguinado” y constituye el segundo periodo crítico en la vida de los salmones, después de la emergencia.

Los bandos de “esguines” descienden agrupados por el río y tras pasar un periodo de adaptación en el estuario, salen al mar. Durante la migración río abajo los salmones han ido “memorizando” las características de su río de origen, lo que en un futuro les permitirá volver al cauce en el que nacieron. La naturaleza y los mecanismos de esta “memoria” siguen siendo una de las incógnitas que persisten hoy en día en relación con la biología de los salmones.

Esguín de salmón en la estación de captura de Ximonde, en el río Ulla

En función de la temperatura del agua y de la disponibilidad de alimento, la talla media de los esguines que migran al mar varía mucho de unos ríos a otros. Un seguimiento llevado a cabo entre 1993 y 2007 en el río Ulla, puso en evidencia la diferencia de tamaño que existe entre los esguines de uno o dos años de vida fluvial. La longitud media de los primeros (15 cm) es significativamente menor que la de los esguines que migran con dos años (18 cm).

Una vez en el mar todos los salmones viven por lo menos un invierno en este medio, antes de iniciar su regreso al río. Parte de la población, una proporción más o menos importante según la cuenca de origen, pasará dos, tres o incluso más inviernos en el mar. Son los salmones “multinvierno”, que en su aventura marina llegan hasta el Atlántico septentrional y se concentran en los caladeros que se extienden desde las Islas Feroe hasta Islandia, Groenlandia y Labrador, a más de 5.000 kilómetros de su origen. Los salmones, agrupados en pequeños bandos, se trasladan en mar abierto a la caza del “krill” que, junto con otros crustáceos, moluscos y pequeños peces, constituye la base de su alimento en el océano. La gran cantidad de crustáceos que entran en su dieta es la responsable del color rosa–anaranjado característico de la carne del salmón.

La fase de vida marina es la de máximo crecimiento para los salmones. Cuando salen del río, los esguines miden unos 15 cm y pesan alrededor de 40 g. Su viaje por el mar, desde los ríos de origen hasta las áreas de engorde sigue planteando hoy en día muchas incógnitas. Un esguín de 14 cm y 35 gramos de peso, marcado y liberado en el río Lérez en abril de 2009, fue recapturado a mediados de julio al Norte de Islandia; después de recorrer más de 3.000 Km, había duplicado su talla y pesaba casi 200 gramos. Tras un primer invierno de vida en el mar el crecimiento ya es espectacular. Salmones repoblados en Cantabria y pescados en la costa Oeste de Irlanda durante su viaje de regreso con un invierno en el mar, medían más de 60 cm y su peso superaba los 2,5 kg. Otros esguines repoblados en el río Bidasoa, al ser pescados en Irlanda con un invierno, sobrepasaban los 65 cm y los 3 kg de peso. Estos mismos salmones al llegar a las costas ibéricas uno o dos meses más tarde, pesan un kilogramo menos.

Salmones en el río Esva

El inicio de la primera maduración sexual es el fenómeno que desencadena el viaje de regreso de los salmones a sus ríos de origen. Tiene lugar al cabo de un invierno de vida marina en los salmones llamados “añales”, o después de dos o más años en el mar, en los “multinviernos”. La talla y el peso de los salmones que retornan al río dependen del tiempo que han permanecido en el mar. Los que pasan tres o más inviernos alcanzan tallas que pueden superar un metro de longitud y pesos de más de 10 kg. Hay reseñas históricas de salmones pescados con pesos superiores a 20 kilos.

Los salmones guardan grabada en las escamas una pequeña historia de su vida. La fotografía de esta escama es de una hembra pescada en el río Eo. En ella se pueden observar las distintas fases por las que ha pasado, leer la edad que tenía e incluso conocer algunos de los avatares de su vida.

Escama de hembra de salmón, pescada en el río Eo el 22/04/06 con 86 cm. y 7.75 kilos

1: fase fluvial, que en este caso fue de un año, 2: primer año/invierno pasado en el mar, 3: segundo año/invierno de mar, 4: marca de freza, que corresponde a su primer retorno y reproducción en el río y 5: tercer año/invierno vivido en el mar después de haber frezado.

En su segundo retorno al río que la vio nacer fue finalmente capturada en el mes de abril, lo que impidió que llegara a reproducirse por segunda vez.

A lo largo de la historia la mayoría de los salmones de retorno en los ríos ibéricos eran individuos multinviernos, de 2 y de 3 inviernos de mar. En las capturas del río Eo a comienzos del siglo XX los “añales” eran muy escasos. Algo similar ocurre en el resto de ríos europeos; la estructura poblacional está dominada por los salmones multinvierno. Además parece que existe un gradiente latitudinal en la proporción de individuos de más inviernos de mar y también de añales. En algunos ríos noruegos los salmones con tres o más inviernos de mar suponen casi el 60%.

A mediados de siglo XX aún seguían siendo abundantes los animales de gran talla. En Cantabria, en el río Deva, más del 40% de los salmones pescados superaban los 80 cm y en el Asón llegaban al 30%. Los individuos de más de 90 cm eran frecuentes y algunos superaban 1 m de longitud.

Desembocadura del río Eo

Los salmones vuelven a las costas impulsados por la necesidad de reproducirse y perpetuar la especie. La maduración sexual comienza uno o varios años después de su llegada al mar y desencadena el inicio del regreso a casa. Los mecanismos por los que se orientan en el mar no son del todo conocidos. Las hipótesis apuntan a factores tales como el campo magnético, las estrellas o las corrientes. Lo cierto es que la mayor parte de ellos volverán a su río de origen, guiados por un sentido aún poco conocido y que en inglés se denomina “homing”, la vuelta a casa.

Llegados a las costas, los salmones merodean a la espera de recibir la llamada que les permita reconocer su río de origen. Esta llamada suele ser la pluma de agua dulce que penetra varios kilómetros en el mar con las crecidas de los ríos en invierno y primavera. La impronta memorizada en el viaje de ida les guía en la elección; es posible que reconozcan las características químicas del agua, su diferente salinidad o incluso las hormonas segregadas por sus congéneres.

Pero el homing no es infalible. En la mayoría de los ríos entran algunos salmones que son originarios de otras cuencas. Los programas de marcado diferencial que se llevan a cabo en las cuencas ibéricas, han permitido identificar en el río Bidasoa salmones procedentes de las principales cuencas cantábricas (Sella, Nansa, Pas, Asón, Oria) y atlánticas (Lérez, Ulla, Tambre). Estos salmones erráticos a veces entran en un río cercano, pero en otros casos acaban a cientos de kilómetros de su río de origen.

¿Son errores de los individuos o es un seguro biológico de la especie? Sea como fuere, el resultado es que este comportamiento aleatorio permite “refrescar” genéticamente las poblaciones o cubrir posibles catástrofes de un río particular.

Antes de remontar el río que los acogerá, los futuros reproductores pasan un periodo de adaptación en el estuario, hasta que su organismo se habitua de nuevo al agua dulce. Desde que entran en el río los salmones dejan de alimentarse y viven de las reservas que han acumulado en el mar hasta su reproducción. Pero durante las primeras semanas mantienen el instinto de ataque, circunstancia que es aprovechada para pescarlos con diferentes cebos. Con el paso de los días este instinto se pierde y cada vez resulta más difícil engañarlos.

La librea de los salmones que entran al río es muy parecida a la que traen del mar: son plateados, brillantes y con unas algunas pintas negras en los lomos. Su aspecto es esbelto, a la vez que rollizo; vienen cargados de fuerza y energía. En ocasiones todavía traen adheridos algunos parásitos marinos; piojos de mar o lampreas marinas suelen ser los más frecuentes. Al principio de la primavera y hasta entrado el verano, es difícil diferenciar a simple vista los machos de las hembras; la dificultad es aún mayor en los añales.

La llegada a los ríos es gradual a lo largo de todo el año. Los primeros entran al final del invierno; son los de mayor tamaño, magníficos animales que pueden llegar a sobrepasar los 10 Kg y tienen tres o más inviernos de mar. En primavera, en abril y mayo, arriban los salmones de dos inviernos y ya en los meses de junio y julio entran los más pequeños, los añales. Las hembras son mayoría entre los salmones multinvierno y los machos entre los añales. A lo largo del verano y en otoño siguen llegando salmones, incluso en los días previos a la reproducción remontan algunos rezagados.

El peso de los salmones que se han pescado en Cantabria entre los años 1990 y 2004, ilustra las diferencias que hay entre los distintos tipos de salmones y sus fechas de entrada en los ríos. Los salmones pescados en marzo superaban los 5 kg, mientras que en julio el peso medio baja a 3 kilos.

Los salmones viajan río arriba en busca de las zonas más propicias para reproducirse. Aprovechan las crecidas para remontar la corriente, ya que con caudales más altos es más fácil superar los obstáculos y pasar las zonas menos profundas. El movimiento no es continuo y hay individuos que se detienen durante un tiempo en pozos profundos, lugares de especial querencia, para luego continuar su viaje. Con el estiaje y la subida de la temperatura el ritmo de migración se ralentiza y se interrumpe durante los meses de verano. Entonces los salmones buscan zonas profundas con aguas frescas, en las que se estabulan. Con las primeras lluvias de otoño y el aumento de caudal reinician la migración río arriba, que ahora, ante la inminencia de la reproducción, resulta espectacular y permite observar estampas de gran belleza en los saltos y acrobacias que realizan al intentar superar los obstáculos para llegar a los mejores frezaderos.

Salmón intentando superar un obstáculo en Ximonde, río Ulla

En los grandes ríos europeos que superan los 1.000 Km de longitud, las mejores zonas de freza están en el curso alto y en las cabeceras, a centenares de kilómetros de la desembocadura. Sólo los salmones más grandes, los que entran al río en invierno y comienzos de primavera, aquéllos que cuentan con mayores reservas, son capaces de alcanzar esos frezaderos. Este comportamiento parece general y las mejores áreas de reproducción en el curso alto del río quedan reservadas para los salmones multinvierno, mientras que los añales buscan las zonas de freza más próximas a la desembocadura.

Los obstáculos que tienen que superar en el viaje son muchos y aunque la fortaleza física y su capacidad de salto son admirables, el desgaste y la acumulación de esfuerzos van haciendo mella en los salmones y merman su estado de forma. El consumo de reservas y la pérdida de condición física quedan en evidencia en los datos recogidos en la cuenca del río Bidasoa. Al comparar la talla y el peso medio de salmones añales capturados en redes marinas, en la pesquería fluvial al entrar en el río en primavera y en el capturadero en la migración de otoño, se comprueba que la talla media se mantiene, pero el peso individual disminuye casi un kilogramo, con la consiguiente pérdida del estado de forma de los individuos.

Freza de una hembra y dos machos de salmón Atlántico

Al entrar en el río los salmones cambian progresivamente de aspecto. En poco tiempo el color plateado y brillante es sustituido por una librea con el dorso pardo–verdoso, salpicado de pintas negras y rojizas. El objetivo: mimetizarse en el medio fluvial donde la coloración plateada, tan eficaz en alta mar, no ofrece ventajas. Al llegar el otoño el dimorfismo sexual se acentúa y la diferencia entre machos y hembras es evidente a simple vista. En ellos el porte es más estilizado y destaca el color rojo, que en función de la cantidad e intensidad de las manchas será uno de los signos que marquen las relaciones de dominancia entre machos; el otro, el crecimiento en gancho de la mandíbula inferior, a veces muy llamativo. Las hembras tienen un color más apagado y el vientre abultado por el desarrollo de los ovarios y la formación de los huevos.

La época de freza en los ríos ibéricos va de finales de noviembre hasta mediados de enero, siendo diciembre el mes de mayor actividad reproductora. El seguimiento llevado a cabo en el río Bidasoa durante el periodo 1998-2007, basado en el avistamiento y recuento de camas de freza muestra que en la segunda quincena de diciembre se localizan más de la mitad de las camas de freza.

El cortejo reproductor es complejo y sorprendente. Las hembras son muy exigentes al elegir los frezaderos. Buscan zonas de profundidad moderada: unos 40 cm de calado, donde haya corriente, pero no excesiva: 0,5 metros por segundo de velocidad y con el lecho tapizado por gravas y cantos de diámetro no mayor de 10 cm.

Este tipo de zonas es frecuente en tramos medios y altos de los cursos principales y también en los afluentes. Por lo general se sitúan en los tirantes de agua que se forman en la transición de los pozos a los rápidos. La morfología y la hidráulica en estos tirantes favorece que el agua oxigene las puestas.

Los machos desarrollan un llamativo color rojizo y una prominente mandíbula inferior en el período reproductor

Una vez elegido el frezadero, la hembra bate las gravas con la cola y excava un surco en el lecho. A su lado varios machos se disputan acompañarla. En el cortejo nupcial el macho dominante se sitúa junto a la hembra, en una posición ligeramente retrasada y trata de excitarla con vibraciones y movimientos compulsivos de su cuerpo; cuando alcanza el climax, la hembra expulsa unos centenares de huevos que son inmediatamente fecundados. Concluido el proceso, la hembra cubre de nuevo el hueco con las gravas apartadas en los lados. Este rito se repetirá en las horas y días sucesivos, con el mismo o con otros machos, hasta que la hembra deposite todos los huevos que alberga en su interior. Pueden ser de 3.000 a más de 15.000, que en el momento de la puesta representan un 25% de la masa corporal de la hembra.

La mayor parte de la actividad sexual tiene lugar por la noche. En los días que dura la puesta cada hembra puede mover varios metros cúbicos de piedras. Los machos más vigorosos suelen enzarzarse en violentas peleas para establecer su dominio y transmitir sus genes. Sin embargo, es frecuente ver en los nidos cómo algunos pintos machos que han madurado precozmente sin migrar al mar, se inmiscuyen en el momento de la freza, burlan la presencia de los grandes machos y fecundan parte de la puesta. “Vironeros” se llaman y se trata sin duda de otro seguro biológico de la especie: si algún año la entrada de machos desde el mar es escasa, ellos serán los encargados de garantizar que las hembras sean cubiertas.

Después de la freza los salmones quedan extenuados, heridos y debilitados por enfermedades. En este estado post-reproductor se les llama “zancados”. Muchos de ellos mueren, pero algunos, nadando de forma precaria a merced de la corriente del río, consiguen llegar al estuario y salir de nuevo al mar. Los que puedan recuperar el hábito de comer, después de meses de ayuno y alcanzar los caladeros marinos sobrevivirán y unos pocos serán capaces de volver al río y reproducirse por segunda vez.

El análisis histórico de las capturas en Galicia indica que los zancados suponían el 2% de los reproductores que remontaban cada año. Hoy en día son incluso menos, por lo que se puede decir que se juegan su reproducción a una carta. El salmón como especie, sigue la estrategia de la “K”, caracterizada en los peces por una fecundidad baja, producir huevos grandes, ser muy selectivas en la elección de los frezaderos y concentrar y proteger sus puestas, frente a aquellas otras estrategas de la “r” que tienen elevada fecundidad, fraccionan sus puestas en el tiempo y las dispersan en el espacio. A pesar de esta estrategia conservadora, hacen falta de 3.000 a 5.000 huevos para que retorne al río un adulto. En el río Liñares, en la cuenca del Ulla, se ha calculado que la supervivencia de huevo embrionado a esguín oscila entre el 0,5 y el 3,5%. La tasa de retorno a partir de los esguines que salen al mar es muy variable, pero suele estar entre el 1% y el 2%. Aunque en la Península Ibérica no hay todavía datos fiables sobre la población natural, las recapturas de salmones micromarcados, a partir de pintos repoblados oscilan, en los ríos de Cantabria, entre el 0.5 y el 17 por mil.